24. Класс Земноводные, или Амфибии. Предки древних амфибий

Предки амфибий: Мастодонозавр

Мастодонзавр — гигантское позвоночное животное, жившее в триасоый период (около 250 млн. лет назад). Название рода происходит от латинского слова Mastodonsaurus. Предками этого земноводного считаются стегоцефалы.

В Гайлдорфе (Германия) были обнаружены останки, представляющие собой часть затылочной кости и зуб. Эти остатки скелета были найдены разными людьми. Немецкий палеонтолог Г. Йегер отнес зуб к рептилии (Mastodonsaurus), а кость затылочной части черепа к роду Salamandroides по наличию на ней двух мыщелков. Йегер и описал Мастодонзавра, отнеся его к типовому виду Mastodonsaurus giganteus в 1828 году.

Этот неповоротливый ящер, по всей видимости, вел придонный образ жизни. Мастодонзавры из-за своей малой подвижности практически не выходили из воды, тем более, что охотились они на рыб. Земноводное лежало, затаившись, на дне и когда добыча проплывала мимо, хватало ее.

Мастодонзавр был громадным плоским ящером шестиметровой длины, а по расчетам некоторых исследователей, длина животного доходила до 9 метров.

Длина черепа составляла 1,75 — 2 метра, то есть около четверти общей длины животного, а возможно и меньше. Конечности Мастодонзавра были маленькими и довольно слабыми, позвонки стереоспондильные. Внешним обликом ящер напоминал современного крокодила, но более плоского и массивного. Хотя другие ученые сравнивают Мастодонзавра с огромной лягушкой.

Интерес вызывает строение черепа Мастодонзавра. Он был плоский, треугольной формы с приподнятым затылком и очень толстыми костями. Почти по середине черепа находились, близко расположенные друг у другу, глазницы ящера. Внутренний край глазниц образует лобная кость, заглазничная кость без бокового выступа. Задние отростки таблитчатых костей направлены по бокам. Ушные вырезы незамкнутые и маленькие. Диагностическим признаком рода является крупноячеистая структура покрытия черепа.

Впереди ноздрей Мастодонзавра имелись два отверстия, сквозь которые при закрытой пасти проходили вершины зубов нижней челюсти, имевшей большой засочленовый отросток. Крупные клыки находились и на верхней челюсти, а маленькие зубы расположены в два ряда и их было множество. Для увлажнения кожи Мастодонзавр использовал выделения слизистых желез.

Название свое Мастодонзавр получил не из-за гигантских размеров, а скорее всего, из-за формы зубов. Они были сосцевидной формы. Найденный при раскопках зуб, по всей видимости, представлял собой клык нижней челюсти.

При том, что посткраниальные части скелета были обнаружены в 19 веке, они не были правильно описаны. Поэтому, в научной среде более 100 лет бытовало мнение о Мастодонзавре, как об огромной лягушке. В конце 19 века Р. Доусон отмечал, что лабиринтодонты больше похожи на крокодила или на тритона. При том, что посткраниальные части скелета были обнаружены в 19 веке, они не были правильно описаны.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

animalreader.ru

Происхождение земноводных

Земноводные возникли в нижнем или среднем девоне, т. е. не меньше 300 млн. лет назад. Предками их были рыбы, обладающие легкими и такими парными плавниками, из которых могли развиться пятипалые конечности. Таким требованиям удовлетворяют древние кистеперые рыбы. Они обладают легкими, а в скелете их парных плавников отчетливо обнаруживаются элементы, гомологичные частям скелета наземной пятипалой конечности. На то, что предками земноводных были действительно древние кистеперые рыбы, указывает также поразительное сходство покровных костей их черепа с костями черепа палеозойских земноводных. Так же как у земноводных, у кистеперых встречались как верхние, так и нижние ребра. Напротив, двоякодышащие рыбы, также обладающие легкими, по целому ряду признаков значительно отличаются от земноводных.

Таким образом, особенности дыхания и передвижения, обеспечивающие возможность выхода на сушу, предки земноводных приобрели, будучи еще настоящими водными позвоночными. Причиной возникновения этих приспособлений, видимо, был особый режим пресных водоемов, в которых жили некоторые кистеперые рыбы, периодическое пересыхание их или бедность кислородом. Однако ведущим биологическим фактором, определившим разрыв предков земноводных с водоемом, закрепление их на суше, были новые кормовые возможности, найденные ими в новой среде обитания. Наибольшего разнообразия и численности земноводные достигли в каменноугольном и Пермском периодах, отличавшихся ровным, влажным и теплым климатом на больших пространствах.

Ископаемые палеозойские земноводные относятся к группе стегоцефалов, или панцирноголовых. Их раньше выделяли в особый подкласс стегоцефалов (Stegocephalia) в противоположность современным земноводным, объединяемым в подкласс беспанцирных (Lissamphibia). Однако выяснено, что современные отряды земноводных произошли от различных древних отрядов. Следовательно, такое разделение искусственно.

Характернейшей особенностью стегоцефалов был сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков (стегальный череп), так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз и теменного органа, который у них был, по-видимому, хорошо развит. Кроме того, у большинства форм был брюшной панцирь, состоявший из налегающих друг на друга костных чешуек и покрывавший брюшную сторону животного. Этот панцирь мог иметь двоякое защитное значение: во время плавания по поверхности водоема (сверху тело не нуждалось в защите, так как тогда сухопутных позвоночных еще не существовало) и при ползании по неровной почве. Стегоцефалы отличались от современных земноводных рядом примитивных признаков (в том числе костным панцирем), унаследованных от кистеперых рыб.

Кроме того, у некоторых форм, судя по капролитам (окаменевший кал), имелся спиральный клапан в кишечнике, иногда таз еще не сочленялся с позвоночником, а плечевой пояс сохранял связь с черепом, часто и передние конечности были снабжены пятью пальцами и т. д. В течение каменноугольного и пермского периодов, обозначаемых часто как век земноводных, стегоцефалы достигли большой численности и разнообразия. Учитывая ископаемые остатки стегоцефалов, палеонтологи в настоящее время разделяют класс земноводных на два подкласса: дугопозвонковых (Apsidospondyli) и тонкопозвонковых (Lepospondyli), Первый подкласс делят на два надотряда: надотряд Labyrinthodontia объединяет разнообразных лабиринтодонтов (4—5 отрядов) и надотряд прыгающих (Salientia), включающий всех многообразных современных бесхвостых (отряд Anura). Ископаемый бесхвостых амфибий выделен в отдельный отряд (Proanura).

Лабиринтодонты (Labyrinthodontia) были наиболее разнообразны. У них «лаби-онтный» тип зубов, имевшийся уже у древних кистеперых рыб, достигал наибольшего развития, так что на поперечном разрезе зубов видна необычайно сложная разветвляющихся эмалевых петель. К лабиринтодонтам относились крупные земноводные каменного, пермского и триасового периодов. 3а это время они претерпели большие изменения: ранние формы имели умеренные размеры и рыбообразную форму тела, более поздние достигали очень крупной величины (череп до 1 м и больше), тело их было укорочено и утолщено заканчивалось коротким толстым хвостом. Второй подкласс — тонкопозвонковых (Lepospondyli) включает три отряда дефалов каменноугольного периода.

то были мелкие, но очень хорошо приспособленные к жизни в воде амфибии, много которых вторично утратили конечноти. Этих лепоспондил считают исходными формами для современных отрядов хвостатых (Urodela) и безногих (Apoda) земноводных. Почти все стегоцефалы вымерли в пермский период и в течение триасового доживали свой век лишь немногочисленные, крайне специализированные лабиринтодонты. Начиная с верхней юры и нижнего мела появляются вполне типичные бесхвостые и хвостатые земноводные. Амфибии третичного периода уже мало отличаются от ныне живущих.

biofile.ru

Происхождение земноводных

Цели урока: обеспечить усвоение учащимися знаний о развитии земноводных, их происхождении; совершенствовать умения работать с дополнительной литературой.

Задачи урока: дать детям знания о происхождении наземных позвоночных;

Способствовать развитию интереса к земноводным;

Способствовать формированию у школьников знаний о современной естественнонаучной картине мира.

Оборудование: презентация к уроку «Происхождение земноводных», таблица «Тип Хордовые. Класс Земноводные. Лягушка.»

Учитель: Ребята, на сегодняшнем уроке мы познакомимся с происхождением земноводных.

План для изучения вопроса:

1.Время появления первых земноводных, их образ жизни и особенности строения.

2.Сходство с кистеперыми рыбами.

3.Древние кистеперые рыбы- предполагаемые предки древних земноводных.

4.Причины выхода земноводных на сушу.

5.Значение появления первых земноводных на суше в эволюции животного мира.

Выход позвоночных на сушу из воды был важной ступенью в истории развития животного мира, и поэтому обсуждение происхождения земноводных приобретает для нас особый интерес. ( В класс вбегают Знайка и Незнайка.)

Незнайка. Эта зоология у меня из головы не выходит. Ну, скажите, за что мне учитель двойку поставил?

Знайка. И правильно поставил. Ты же о происхождении земноводных не знаешь!

Незнайка. Так в моем учебнике нет этой странице. Ну откуда мне знать?

Знайка. Ребята, а вы ему не расскажите?

Учитель. Сегодня на уроке мы хотели говорить именно о происхождении земноводных и ваше присутствие будет очень кстати.

Незнайка. Но это же долго и неинтересно. Вот если бы случались чудеса!

Знайка. Постойте. Кажется, это возможно. Я знаю, что в наших краях живет очень добрая волшебница- Биология. Она-то все знает.

Учитель. Очень хорошо. Давайте позовем ее. (Зажигаются бенгальские огни. Появляется Биология.)

Биология. Здравствуйте мои юные друзья! Спасибо за приглашение. О чем вы хотите узнать?

Незнайка. О происхождении земноводных.

Биология. Хорошо. Я и мои помощники расскажут вам об этом. А сейчас я представлю вам моих помощников- Эколог, Метеоролог, Анатом, Химик, Физиолог, Археолог, Герпетолог.

Земноводные возникли в девоне, то есть не меньше 300 млн. лет назад.

Незнайка. А почему они не могли появиться раньше?

Эколог. Дело в том, что до этого времени почти вся суша представляла безжизненную пустыню. Только по берегам рек были густые заросли первых травянистых наземных растений, появившихся в силуре, то есть более 400 млн. лет назад. Ни настоящих корней, ни листьев у этих примитивных растений не было.

В девоне появляются несколько более сложные представители растений, ветви которых покрыты мелкими листочками, затем появляются единичные представители первых древесных пород. Но только во влажном климате карбона пышно расцветают многие виды растений. А так как возможность заселения суши животными определяется наличием растений, то, следовательно, первые наземные животные не могли появиться раньше, чем в девоне. Более того, в девоне появляются многие наземные беспозвоночные животные, которые могли служить пищей для первых наземных позвоночных. И это тоже могло обеспечить земноводным выход из воды и овладение сушей.

Незнайка И откуда же берут свое начало земноводные?

Учитель. Уже рыбообразная стадия головастика свидетельствует о том, что предками амфибий были какие-то древние рыбы. Остается уточнить, от какой же именно группы рыб берут свое начало земноводные и какая сила выгнала их из водной среды и заставила перейти к наземному существованию. Но для этого надо знать, какие климатические условия были в девоне.

Метеоролог. Я могу рассказать об этом. В девоне на больших пространствах суши установился континентальный климат со значительными суточными и сезонными изменениями температур. На земной поверхности преобладали явления эрозии, не благоприятствующие распространению растительности. Уровень воды в реках И пресноводных бассейнах менялся по сезонам. Многие водоемы летом полностью высыхали. Наземная, тогда почти сплошь береговая, растительность зимой промерзала, и ее остатки легко смывались при весеннем паводке. Водная растительность гибла при летнем перегревании и пересыхании водоемов. Таким образом происходило усиленное накопление растительных остатков, которые служили хорошим удобрением для грунта водоемов и прибрежных почв. Это способствовало пышному развитию жизни в этих водоемах. Резкой сезонной периодичности уровня воды и температуры соответствовала и сезонная смена условий органической жизни, которая выражалась в периодической смене цветения и замирания. Для животных с более длительной жизнью, таких как рыбы, это создавало чередование периодов оптимального существования при полном обеспечении кормами и выживания в очень тяжелых условиях. Высокая температура ускоряла разложение растительных остатков и приводила к быстрому уменьшению содержания кислорода. Это вызывало массовую гибель животных, загнивание воды и полное уничтожение свободного кислорода.

Физиолог. Переживать такие условия можно было только путем выработки приспособлений для дыхания атмосферным воздухом. При пересыхании водоемов единственными средствами спасения были только зарывание во влажный грунт, переживание до нового заполнения водоема или миграция с возможным достижением нового водоема. Последнее было трудной задачей, которая могла быть осуществимой лишь ночью во влажном воздухе, да и то на очень небольшие расстояния. В сухом воздухе девона такие миграции вряд ли могли получить большое распространение.

Незнайка. А что было дальше?

Биология. Девонский период сменился карбоном. В карбоне влажный, теплый и притом ровный климат без значительных сезонных изменений мог бы способствовать таким миграциям. Богатейшая растительность способствовала поддержанию высокой влажности воздуха в густых ее зарослях. Однако в миграциях для отыскания воды уже не было никакой необходимости, так как широкое распространение получили обширные болота и постоянные не пересыхающие водоемы.

Химик. Это, однако, не значит, что для водных животных, прежде всего для рыб, наступили оптимальные условия существования. Дело в том, что большое количество органических веществ, накапливавшихся в мелких водоемах, подвергалось разложению и приводило к почти полному уничтожению свободного кислорода в воде. Дыхание атмосферным воздухом было единственным средством для поддержания существования животных.

Однако, по-видимому, органы воздушного дыхания еще не достигли у рыб такого совершенства, чтобы обеспечить организм кислородом при полном отсутствии его в воде. Рыбе оставалось либо задохнуться, либо, плавая на поверхности или выползая на берег, использовать возможность кожного дыхания воздухом. Именно выползание на берег явилось, очевидно, для рыбы самым надежным способом самосохранения в условиях полного отсутствия кислорода в воде.

Таким образом, можно предположить, что специфические условия существования рыб в водоеме и привели в свое время к установлению у них дыхания атмосферным воздухом, к выползанию на берег и, наконец, к полному приспособлению к наземной жизни.

Знайка. Извините, значит, рыбы, которые стали предками земноводных, должны были иметь органы воздушного дыхания?

Анатом. Да, без сомнения. Но наличие органов воздушного дыхания не означает еще возможности их использования на суше. Известно, что некоторые рыбы, имеющие наиболее развитые легкие, никогда не выползают на сушу. Таким образом, возможность приспособления к жизни на суше определяется не только наличием органов воздушного дыхания или возможностью кожного дыхания, но также и способностью к выползанию на берег и перемещению по суше. Совершенно очевидно, что параллельно должны быть приспособлены и другие системы органов: кровообращения, органов чувств, нервной системы и т.д.

Незнайка. А мне кажется, что предками земноводных были двоякодышащие рыбы, которые имели легочное дыхание.

Физиолог. Действительно, когда были открыты двоякодышащие рыбы, их первоначально считали предками земноводных.

Но затем были обнаружены существенные морфологические различия между двоякодышащими рыбами и древними амфибиями, в частности различия в строении черепа и конечностей опровергли предположения об их близком родстве. Что же касается легочного дыхания, то под воздействием сходных условий оно могло возникнуть в различных группах надкласса рыб. Таким образом, предков земноводных надо искать среди других, менее специализированных групп рыб.

Незнайка. Интересно, какие же рыбы дали начало земноводным?

Учитель. Предками их были рыбы, обладавшие легкими и парными плавниками, из которых могли развиться пятипалые конечности. Этим требованиям удовлетворяют кистеперые рыбы. Но при этом надо иметь в виду, что современные кистеперые рыбы не могли быть предками амфибий, так как они слишком специализированы. Начало земноводным дали именно древние кистеперые. Они обладали легкими, а в скелете их парных плавников отчетливо обнаруживались элементы, гомологичные частям скелета наземной пятипалой конечности. (Рисунок учебника.) На то, что предками земноводных были действительно древние кистеперые рыбы, указывает также поразительное сходство покровных костей их черепа с костями черепа древних земноводных. Так же, как у земноводных, у кистеперых встречались как верхние, так и нижние ребра. Все это убеждает нас, что именно кистеперые рыбы дали начало земноводным.

Незнайка. Невероятно! А как же выглядели первые земноводные? И как их тогда называли?

Археолог. Всех ранних вымерших земноводных именуют стегоцефалами.

Характерной особенностью стегоцефалов был сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков, так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз и светочувствительного теменного органа, который у них был, по-видимому, хорошо развит. Кроме того, у большинства форм был брюшной панцирь, состоящий из налегавших друг на друга костных чешуек и покрывавший брюшную сторону животного. Этот панцирь имел двоякое защитное значение: во время плавания по поверхности водоема (сверху тело не нуждалось в защите, так как тогда сухопутных позвоночных не существовало) и при ползании по неровной почве. Стегоцефалы отличались от современных земноводных рядом примитивных признаков (в том числе панцирем), унаследованных от кистеперых рыб. Осевой скелет у древних стегоцефалов был развит слабо: у них в течение всей жизни сохранялась хорда, и позвонки большей частью

состояли из отдельных элементов, еще не спаянных в одно сплошное целое, часто передние конечности были снабжены пятью пальцами.

Знайка. Скажите, а как же шло дальнейшее развитие амфибий?

Герпетолог. Древние амфибии были в большей мере привязаны к водоемам, чем их современные потомки. В водной среде их удерживали и тяжелый костный скелет, и слабый позвоночник, основой которого по-прежнему оставалась гибкая хорда, - признаки, мало соответствующие условиям свободного передвижения на суше.

В результате группа стегоцефалов, давшая начало поздним амфибиям, перестала существовать, а дальнейшее развитие класса земноводных пошло в направлении разгрузки костного черепа, устранения костных образований на коже и окостенения позвоночника.

В настоящее время процесс исторического развития амфибий привел к образованию трех резко обособленных групп - отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий и очень своеобразного отряда безногих, или червяг. В современной фауне наиболее процветающей группой оказываются бесхвостые амфибии: их насчитывается до 2100 видов, тогда как число видов хвостатых не превышает 280, а червяг 60 видов. В пределах этой группы дальнейшее развитие пошло в различных направлениях: одни формы остались теснее связанными с водной средой, другие оказались более приспособленными к наземному существованию, третьи перешли к жизни на деревьях, разойдясь, таким образом, по своим определенным местам в жизненных сообществах нашей современной природы.

Учитель. А сейчас, друзья, я предлагаю вам несколько вопросов для закрепления пройденного материала:

1. Почему амфибии не могли появиться раньше девона?
2. Чем был вызван выход позвоночных на сушу?
3. Какие рыбы были предками земноводных?
4. Как называли древних амфибий, и каковы их особенности?
5. Каковы пути дальнейшего развития амфибий?

mognovse.ru

24. Класс Земноводные, или Амфибии

gdzkurokam.ru

§ 33. Выход амфибий на сушу. Происхождение мозга

§ 33. Выход амфибий на сушу

Наиболее вероятным биотопом перехода из воды на сушу для кистепёрых были прибрежные водновоздушные лабиринты (рис. II-32; II-33). В них находились как морская, так и стекающая с берега пресная вода, полузаполненные воздухом и водой многочисленные камеры и связанные между собой полости. Это могло быть размытое устье реки или набор каверн, возникших по геологическим причинам. Подобные каверны широко распространены на Тихоокеанском побережье Южной Америки, на восточном побережье Африки и в Индокитае. Подходящей переходной средой для выхода на сушу являются почвенные каверны на границе мангровых зарослей или пещеристые берега заболоченных районов современного Цейлона. Ещё одной причиной появления многочисленных районов с полуводными лабиринтами могли стать растения. В период появления наземных позвоночных у большей части растений были полые стволы. Собственно говоря, почти во всех растениях этого позднего периода были полости различных размеров. Растения с полостями внутри погибали, но не разрушались, что позднее создало каменноугольные залежи и даёт представление о масштабах процесса. Толщина каменноугольных пластов в настоящее время достигает десятков метров, они распространены на огромных территориях.

Палеоботаническая летопись подтверждает, что в период появления первых позвоночных лабиринты растительного происхождения могли занимать большую часть береговой линии как внутренних водоёмов, так и океанов. Скопления остатков таких растений с полыми стволами становились обычными и широко распространёнными лабиринтами, которыми воспользовались древние рыбы для перехода на сушу. В таких лабиринтах мог сложиться совершенно особый и неповторимый биоценоз с избытком наземных беспозвоночных и водных позвоночных животных.

Активная эволюция начинается там, где есть плохо преодолимая граница между избытком пищи и её недостатком. Такая граница была между относительно обеднённой водной средой и чрезвычайно привлекательными водно-воздушными лабиринтами. По-видимому, в таких лабиринтах с проточной, идущей с суши опреснённой водой происходил нерест морских рыб. Это делало лабиринты местом скопления калорийной и легкодоступной пищи. Сейчас такие события можно наблюдать во время нереста сельдевых, когда прибрежные отмели становятся многотонными залежами икры, а разнообразные виды животных собираются на фантастическое пиршество.

Нерестовые лабиринты, сформированные в твёрдой почве, камне или полостях растений, могли сначала привлекать будущих амфибий икрой, а затем и возможностью добывать нерестовую или проходную рыбу. Предки амфибий сразу после попадания в растительные или подземные лабиринты стали специализироваться как хищники. Судя по всему, лабиринты соединялись как с водой, так и с наземной поверхностью. Они были идеальным местом для эволюции хищных Crossopterygii. Избыток пищи и отсутствие хищников создают практически идеальные условия для появления земноводных. Скорее всего, появление древних тетрапод в полуводных лабиринтах обусловлено тремя причинами — пищей, укрытиями и возможностью эффективно размножаться. В узких лабиринтах, богатых пищей, личинкам и молодым животным было легче выжить и дорасти до периода размножения. Лабиринтная модель объясняет и эволюционную возможность появления такого уязвимого морфогенетического события, как метаморфоз. Такой процесс может проходить и совершенствоваться только в относительно защищённых условиях. Маловероятно, что метаморфоз в эпоху появления амфибий проходил несколько дней или часов, как у современных бесхвостых амфибий. Наверное, он продолжался довольно долго, что подвергало животных множеству дополнительных опасностей. В закрытых лабиринтах такой сомнительный с точки зрения гипотезы отбора процесс мог безопасно проходить довольно долго.

В темноте лабиринтов зрение не играет особой роли, а обоняние становится ведущей системой афферентации. Появляется веская причина для возникновения парного водно-воздушного обоняния. Поиск пищи, полового партнёра и ориентация будут намного успешнее, если появится возможность анализировать сразу обе среды обитания. Жизнь в полуводных лабиринтах снимает вопрос и о гипертрофированном развитии вестибулярного аппарата. Для ориентации в такой среде он просто жизненно необходим, как и способность воспринимать колебания воздуха над поверхностью воды, поэтому параллельно с сохранением боковой линии у рыб возникла слуховая система и наружная барабанная перепонка у амфибий (Fay, Popper, 1985). В темноте звуковая сигнализация стала одним из ведущих способов общения на расстоянии. Именно это привело к развитию языка, подъязычного и языкоглоточного нервов. Сформировалась система генерации звуков, которая совместно с обонянием обеспечила коммуникационную среду внутри лабиринтов.

Причины возникновения слуховой системы амфибии постоянно вызывают дискуссии, поскольку барабанная перепонка и стремя уха стегоцефалов очень массивны. Их строение явно не позволяло воспринимать слуховые сигналы из воздуха по принципу выравнивания импедансов, как это происходит у современных амфибий. Однако можно допустить, что слуховая система всех древних амфибий сложилась как орган восприятия направлений колебания воды в узких лабиринтах. Для этого достаточно грубой чувствительности, которая должна определять колебания не воздуха, а воды. Собственно большая наружная барабанная перепонка была прекрасным анализатором колебаний воды в погруженном или полупогруженном состоянии. Её чувствительности было достаточно для определения силы и направления на источник колебаний воды. В таких условиях барабанная перепонка была эффективнее органов боковой линии, которые для взрослых животных потеряли всякий смысл. Следовательно, барабанная перепонка и вся слуховая система могли сложиться на границе сред для анализа колебаний воды, а не воздуха. Этим объясняется кажущееся несоответствие морфологической организации барабанной перепонки и слуховой чувствительности вымерших амфибий. Они поначалу не нуждались, да и не могли воспринимать колебания воздуха. Это свойство слуховая система приобрела после длительного этапа рецепции колебаний воды в водновоздушных лабиринтах.

Влажные лабиринты обладали ещё одним достоинством. В них можно было довольно долго пользоваться жабрами и параллельно развивать все варианты альтернативного дыхания. Для этого подходили влажная кожа, плавательный пузырь и выросты пищеварительной системы, ставшие лёгкими. При высокой и постоянной влажности проблем использования несовершенных лёгких и быстровысыхающей кожи не возникало. Никакой необходимости в быстром и глобальном ароморфозе у предков амфибий просто никогда не существовало. Все события адаптации к полуводной среде протекали довольно долго в растительноподземных лабиринтах. Покинуть лабиринты древние амфибии смогли только с готовыми для наземной жизни системами дыхания, обоняния, водно-солевого обмена и движения.

Судя по всему, жаберно-кожное дыхание вполне удовлетворяло первых лабиринтовых проамфибий. На это указывают исследования пересыхания амфибий различных видов. Для водных лягушек (R. clamitans, R. septentrionalis) потеря более 35 % воды приводит к гибели. Норные формы (S. hammondi) могут терять до 60 % воды без заметных последствий для себя. Следовательно, именно в норах и пещерах была возможна относительно медленная выработка эффективных адаптаций к пересыханию, что могло стать основой для дальнейшего перехода к наземному существованию.

Постепенность перехода от жаберно-кожного дыхания к лёгочному имела и другие физиологические причины. У рыб, как правило, почки агломерулярные, а у имеющих гломерулы скорость фильтрации крайне низкая. При существовании в опреснённых водоёмах древние предки амфибий должны были поглощать очень мало воды, иначе у них возникла бы огромная водная нагрузка. Однако представить себе рыб с абсолютно непроницаемой для воды кожей, ротовым эпителием и жабрами невозможно. Возникает неразрешимая проблема выживания предков амфибий в слабосолёных водоёмах. Дышать они могли только кожей или жабрами, которые являются идеальным местом для проникновения пресной воды в организм. Агломерулярные почки не могли выводить избыток воды из организма. Чем опреснённее водоём, тем меньше шансов выжить было у проамфибий. Эта проблема не могла разрешиться быстро. Вероятно, освоение пресных водоёмов происходило через солоноватые прибрежные лабиринты. В солоноватых водах параллельно формировались защита кожи от переобводнения, гломерулярные почки и лёгкие. Лёгкие в отличие от жаберного аппарата уже не входили в контакт с водой, что снижало водную нагрузку и позволяло проамфибиям осваивать пресноводные водоёмы, а затем и сушу.

Лабиринты были весьма подходящим местом для возникновения конечностей. Сохранившиеся скелеты амфибий (см. рис. II-31) имеют довольно странную морфологию. Большинство амфибий обладали длинным телом и удивительно короткими конечностями. В открытой водной среде движения тела намного эффективнее, чем столь скромные конечности. Однако в тесных лабиринтах от такого мускулистого тела проку немного, а небольшие конечности становятся бесценным приобретением (см. рис. II-3l; II-32). Они позволяют эффективно двигаться, не затрачивая огромной энергии на сокращение мышц всего тела. При этом выглядит естественным возникновение рычажных конечностей, действующих в противоположных направлениях — задние для движения вперёд, а передние — для движения назад. Сохранив способности к изгибаниям тела и эффективному плаванию в открытой воде, амфибии стали универсальными воднолабиринтными существами и приобрели конечности, необходимые для выхода на сушу.

Следы пребывания в почвенных пещерах сохранились в строении и современных амфибий. Наибольшее количество таких признаков встречается у Apoda. У них отсутствуют конечности, следы поясов конечностей, хвост, рудиментарны глаза, а под кутикулой расположены чешуйки, аналогичные чешуе рыб. Исследование их нервной системы показывает, что у ряда безногих амфибий отсутствуют какие-либо следы утолщений спинного мозга, связанные с существованием конечностей. Судя по всему, представители Apoda, населяющие Сейшельские острова и Цейлон, никогда не обладали конечностями ни в каком виде. Об этом свидетельствует и отсутствие красного ядра в базальной части среднего мозга. Красное ядро имеется у всех амфибий, рептилий и млекопитающих, как обладающих конечностями, так и утратившими их в процессе эволюции (см. рис. II-30). Этот центр возник у тетрапод в связи с появлением парных конечностей. Через красное ядро осуществляется интеграция согласованных сокращений мускулатуры отдельных конечностей в одну из форм «аллюра».

Часть древних Apoda, по-видимому, возникла на заре эволюции амфибий, ещё до появления рычажных конечностей, поэтому у них сохранилось типичное для первичноводных позвоночных строение спинного мозга. Они использовали для движения не конечности, а альтернативное червеобразное движение тела. Перебравшись из полуводных лабиринтов в почву, они специализировались и сохранились до настоящего времени. Однако не исключено, что современные безногие амфибии являются смешанной группой. В неё входят как первично-почвенные виды, никогда не имевшие конечностей, так и вторично-почвенные амфибии, которые утратили конечности уже после возвращения к почвенному образу жизни. Необходимо более тщательно исследовать эту группу для определения первичных и вторичных безногих амфибий.

Специализация первичных и вторичных почвенных Apoda привела к развитию специфических особенностей строения мозга и анализаторов. Представители этой группы имеют огромный мозжечок, сходный по строению с мозжечком многих рыб, развитую систему обоняния, совершенный вестибулярный аппарат и соматическую чувствительность. Можно предположить, что они выделились в самостоятельную группу вскоре после появления лёгочного дыхания и первичной рудиментации глаз (см. рис. II-33). Органы чувств безногих амфибий идеально подходят для почвы, где обоняние, механорецепторы и вестибулярный аппарат совершенно необходимы для освоения и использования этой своеобразной трёхмерной среды обитания. Однако эта группа довольно плохо представлена в палеонтологической летописи. Существуют единичные находки палеоценовых безногих амфибий из палеоцена Бразилии (60 млн лет), но они уже практически не отличаются от современных представителей этой группы. По-видимому, уже к концу триаса (200 млн лет) заканчивается период формирования вторичных Apoda, которые произошли от ушедших в почву хвостатых амфибий. На это указывают находки Apoda с рудиментарными конечностями из нижней юры США. Следовательно, Apoda является смешанной группой, которую можно условно разделить на древних — Paleoapoda и новых — Neoapoda. Палеоапода никогда не обладали конечностями и ещё на заре эволюции амфибий перешли к обитанию в почве. Неоапода обладали конечностями, но утратили их после перехода к обитанию в почве.

Судя по палеонтологической летописи, в лабиринтный период эволюции позвоночных возникло огромное разнообразие форм амфибий. Они явно конкурировали между собой и охотились друг на друга. Лабиринты предоставили естественную возможность избегать массового каннибализма, но хищничество явно было одним из основных типов питания. Можно допустить, что дальнейшее продвижение на сушу было связано с выходом из лабиринтов наиболее адаптированных животных. По-видимому, попытки выхода амфибий на сушу предпринимались неоднократно. Покидавшие лабиринты животные заметно различались по морфологическому строению, поскольку к этому моменту прошли гигантский, но относительно независимый путь адаптаций к полуводной среде.

Современные хвостатые амфибии, судя по палеонтологическим данным, довольно долго вели почвенный образ жизни уже после появления всего необходимого набора адаптации для наземного существования. Они явно много раз независимо друг от друга выходили из почвы и эволюционировали как самостоятельные наземные группы (см. рис. II-32; II-33). Этим объясняются столь существенные различия между современными хвостатыми амфибиями и многими вымершими группами. Следы множественности выходов на сушу можно увидеть в довольно глубоких морфологических различиях лабиринтодонтов. Темноспондилы (Temnospondyli) отличаются от антракозавров (Anthracosauria) таким важным и консервативным признаком, как строение тел позвонков. Различия столь велики, что скорее всего эти две группы долго эволюционировали независимо и вышли на сушу каждая сама по себе, а не произошли от общего предка. Эволюция многих независимо вышедших на сушу амфибии завершилась возникновением крупных видов, которые стали примером тупикового гигантизма, а не перспективным этапом эволюции позвоночных на суше.

По-видимому, первые выходы на поверхность из лабиринтов древних тетрапод удачно завершились к верхнему девону (360 млн лет). У ихтиостег внутри лабиринтов сложились вполне развитые конечности, эффективная локомоция и вполне адаптированные к наземному существованию органы чувств. Они появились на суше, как столичная примадонна в глухом провинциальном театре, а не как местная деревенская дебютантка. Хвостатые наземные амфибии стали быстрыми и хорошо подготовленными завоевателями суши, которые дали в палеозое мощную радиацию. Она привела к появлению большого разнообразия форм амфибий и их вторичному возвращению в воду, но уже в качестве крупных и агрессивных хищников.

Бесхвостые амфибии скорее всего морфологически сложились ещё в почвенных лабиринтах или пещерах (см. рис II-33). Они заняли в пещерах воздушную нишу, перебравшись на стены лабиринтов, уменьшившись в размерах и утратив хвост. Уменьшение длины позвоночника и слияние костей конечностей сопровождалось развитием обоняния и вестибулярного аппарата. Столь специализированные амфибии почти не оставили палеонтологических свидетельств своей истории, как и многие другие пещерные обитатели. Их последующее появление во влажных лесах было практически мгновенным, поскольку весь подготовительный период происходил в подземных условиях. Этим отчасти объясняется «неожиданность» и «необъяснимость» их появления в палеонтологической летописи без каких-либо переходных форм.

Если древние проамфибии неоднократно выходили на сушу на протяжении десятков миллионов лет, то вполне закономерен вопрос о неврологическом обеспечении этого процесса. Возникшими конечностями, лёгкими и сосудами надо было согласованно управлять, что невозможно без нервной системы. Иначе говоря, у проамфибий должны были возникнуть новый дыхательный, двигательный и интегративный центры.

Казалось бы, что такое количество принципиально новых функций должно потребовать необычайно глубокой перестройки нервной системы. Однако этого не произошло. Моторный автоматизм, возникший в спинном мозге первичноводных позвоночных, оказался вполне достаточным субстратом для развития систем наземной локомоции. Принципиальным событием было появление скромного центра согласованного управления конечностями — красного ядра (см. рис. II-30, д, е). Этот центр сформировался в ретикулярной формации, которая простирается от продолговатого до промежуточного мозга амфибий.

Небольшое скопление крупных нейронов возникло на пересечении важнейших моторных и сенсорных путей. При этом рядом с красным ядром сформировались ещё два мозговых ядра, определяющих саму возможность пребывания на суше: сосудодвигательный и дыхательный центры. Собственно говоря, в нижней части среднего мозга сложился ретикулярный «тетраподный» центр. Он практически объединил все неврологические приобретения головного мозга, необходимые для жизни вне воды. Согласованное управление конечностями, дыханием и сердечно-сосудистой системой реализуется в этом центре через двигательные (эфферентные) выходы. Однако в этом «тетраподном» ретикулярном комплексе реализованы не только моторные, но и сенсорные достижения адаптивной эволюции. К клеткам комплекса поступает информация от гломусных клеток каротидного лабиринта, которые чувствительны к концентрации двуокиси углерода в крови. В результате обеспечивается обратная связь между дыхательной активностью и концентрацией кислорода в крови (Piiper, Scheid, 1977). Без такой системы регуляции дыхания выход на сушу едва ли был возможен.

Сердечно-сосудистая часть этого ретикулярного центра сложилась ещё у рыб. Многие рыбы способны к рефлекторному замедлению дыхания и сердечного ритма. На этой базе и возник центр регуляции сердечной активности, который позволяет наземным животным точно приспосабливать физиологическую активность и метаболизм к конкретной ситуации. Однако сенсорным источником контроля за сердечной деятельностью являются сосудистые барорецепторы. Потребность в них возникла только с выходом на сушу и усилением кровообращения. Для рыб, находящихся в стабильной гидродинамической среде, проблемы тонкой регуляции давления крови в сосудах не существует. Описываемый ретикулярный центр обладает не только прямыми сенсомоторными связями, но и обеспечивает необходимой информацией мозжечок, крышу среднего мозга и стриарные структуры переднего мозга. Именно с ним образуются связи обонятельных и вомероназальных центров переднего мозга.

Следовательно, в связи с выходом на сушу у амфибий сформировался единый комплекс управления новоприобретёнными органами и системами. Он сложился на основе ретикулярного комплекса среднего, а в дальнейшем и заднего мозга. В этом комплексе было объединено простое, но эффективное управление «новыми» функциями. Это позволило приспособиться к принципиально новой среде обитания, не изменяя конструкцию мозга.

Таким образом, амфибии и их нервная система сложились и эволюционировали в прибрежных проточных лабиринтах, древесных завалах и пещерах. Это позволило за длительный промежуток времени сформировать основные адаптации к наземному существованию и уменьшить зависимость от водной среды. Выйдя на сушу из растительно-почвенных лабиринтов, амфибии оказались вполне конкурентными наземными животными, поэтому поиски переходных форм от рипидистий к амфибиям следует сосредоточить в прибрежных районах с развитой древней растительностью, где можно предположить существование лабиринтных систем. При этом следует ожидать скоплений останков древнейших проамфибий в кавернах лабиринтов и стволах растений.

Следующая глава >

bio.wikireading.ru

Палеонтологи выяснили родословную лягушек и саламандр

В Техасе найдено долгожданное «недостающее звено» между современными лягушками и саламандрами и древними примитивными четвероногими. Изучение скелета ископаемой амфибии, жившей 270–280 млн лет назад и получившей название Gerobatrachus, показало, что предками лягушек и саламандр были темноспондильные лабиринтодонты, которых многие ученые до сих пор считали полностью вымершей группой.

Четвероногие (тетраподы) вышли на сушу в конце девонского периода (см. Как рыбы научились ходить, «Элементы», 11.04.2006) и быстро начали дивергировать, то есть подразделяться на разные эволюционные линии, занимая различные экологические ниши в новой среде обитания. Уже в следующем, каменноугольном периоде разнообразие примитивных четвероногих стало весьма значительным; еще больше их стало в пермском периоде. Большая часть этого древнего многообразия вымерла, не оставив потомков, но кто-то из ранних тетрапод дал начало эволюционным линиям, дожившим до наших дней, — современным земноводным, подразделяющимся на три отряда (бесхвостые — лягушки, хвостатые — саламандры, безногие — червяги), а также амниотам (группа, объединяющая рептилий, птиц и млекопитающих). Выбрать из огромного разнообразия примитивных ископаемых тетрапод наиболее вероятных предков современных групп оказалось очень непростой задачей. Для ее решения до сих пор не хватает четких и однозначных «переходных форм» (хотя некоторые переходные формы найдены — например, сеймурия, сочетающая признаки ранних тетрапод и амниот).

Наименее ясен вопрос о происхождении современных земноводных. Большинство экспертов связывают происхождение трех современных отрядов земноводных с одной из двух групп примитивных амфибий — Temnospondyli или Lepospondyli. Предложено несколько взаимоисключающих гипотез. Например, высказывалось мнение, что саламандры и червяги произошли от Lepospondyli, а лягушки — от Temnospondyli.

Согласно другой версии, весьма популярной в последнее время, все три отряда имеют единое происхождение и ведут свою родословную от Lepospondyli, а Temnospondyli вымерли, не оставив потомков. Именно эта гипотеза отражена на дендрограмме проекта Tree of life.

Третья гипотеза тоже предполагает единое происхождение трех отрядов, но выводит их из Temnospondyli.

Согласно четвертой версии от Lepospondyli произошли только червяги, а саламандры и лягушки являются потомками Temnospondyli. Уникальная палеонтологическая находка, описанная в последнем номере журнала Nature, стала сильным (и, по-видимому, решающим) аргументом в пользу последней гипотезы.

Скелет древней амфибии длиной около 11 см был найден в Техасе в отложениях раннепермского возраста (270–280 млн лет назад) еще в 1995 году. Как это часто бывает в палеонтологии, находка поначалу не привлекла внимания и оставалась неизученной до тех пор, пока ее не «переоткрыли» специалисты из четырех университетов Канады и США во главе с Джейсоном Андерсоном (Jason S. Anderson).

На препарирование находки ушли месяцы, но результат полностью оправдал затраченные усилия. Постепенно взорам ученых открылся почти полный скелет существа, представляющего собой яркий пример типичной переходной формы между современными и вымершими животными.

Древней амфибии дали родовое название Gerobatrachus, что переводится как «старая лягушка». Впрочем, с тем же успехом ее можно было назвать и «старой саламандрой». Как и положено переходной форме, геробатрахус сочетает в себе признаки своих прямых предков — темноспондильных лабиринтодонтов — и своих потомков, то есть хвостатых и бесхвостых амфибий. Впрочем, следует оговориться, что геробатрахус, скорее всего, не был прямым предком лягушек и саламандр. Эта оговорка справедлива для всех переходных форм, найденных палеонтологами, поскольку в ископаемом состоянии сохраняется лишь ничтожная доля всех живших когда-то существ, и вероятность найти среди них «того самого, единственного и неповторимого предка» чрезвычайно мала. Настолько мала, что сегодня принято по умолчанию считать ее нулевой. Однако можно уверенно утверждать, что геробатрахус был очень близким родственником общего предка саламандр и лягушек.

«Переходный» статус геробатрахуса подтверждается строением всех частей скелета: черепа, позвоночника, поясов конечностей. Хорошо известно, что при становлении новых групп животных эволюция разных морфологических признаков идет с разной скоростью. Поэтому большинство классических «переходных форм» представляют собой мозаику примитивных и продвинутых признаков. Геробатрахус — не исключение. Одни признаки сближают его с типичными представителями группы Temnospondyli, другие — с лягушками, третьи — с саламандрами, четвертые находятся в промежуточном состоянии.

К сожалению, большинство признаков, перечисленных и описанных авторами статьи, имеют такие устрашающие названия, что рассказывать о них в популярной заметке довольно сложно. Можно упомянуть широкий и облегченный, как у лягушек, череп, срастание двух косточек предплюсны, ранее наблюдавшееся только у саламандр, а также промежуточное число позвонков: у геробатрахуса между черепом и тазом насчитывается 17 позвонков, у его ближайших темноспондильных родственников – 21, а у лягушек и саламандр – 14-15. Авторы особо отмечают, что общие пропорции тела, форма черепа, укороченные туловище и хвост сразу же создают у специалиста впечатление, что перед ним — палеозойский представитель батрахий (группы, объединяющей саламандр и лягушек). И это при том, что палеозойских батрахий никто никогда не видел. Иными словами, геробатрахус полностью соответствует идеальному образу общего предка лягушек и саламандр, который успел сложиться у специалистов к настоящему времени.

Авторы также провели тщательный статистический анализ большого массива накопленных к настоящему времени морфологических данных по ключевым группам древнейших тетрапод, включая новооткрытого геробатрахуса. Результаты анализа они представили в виде эволюционного древа (см. рисунок).

Таким образом, новая находка показала, что саламандры и лягушки произошли от общего предка, который был очень близким родственником геробатрахуса и принадлежал к группе Temnospondyli. С учетом того, что геробатрахус имел уже очень много продвинутых черт, характерных для современных батрахий, авторы предполагают, что разделение линий хвостатых и бесхвостых земноводных произошло, скорее всего, не позднее чем в середине пермского периода, примерно 260–270 млн лет назад. Верхний предел этому разделению кладет древнейшая ископаемая лягушка Triadobatrachus, найденная в отложениях триасового периода (это значит, что в триасе уже жили настоящие лягушки, а не «общие предки» лягушек и саламандр, то есть линия саламандр отделилась раньше).

Что касается червяг, то имеющиеся на сегодняшний день данные указывают на их родство с примитивными тетраподами из группы Lepospondyli. Это значит, что момент разделения линий, ведущих к червягам и батрахиям, совпадает с моментом разделения Lepospondyli и Temnospondyli. Это разделение, судя по палеонтологическим данным, произошло не позднее, чем в середине каменноугольного периода (328–335 млн лет назад). Расчеты, основанные на сравнении нуклеотидных последовательностей и принципе «молекулярных часов», дают весьма близкие датировки. В целом в результате открытия геробатрахуса степень сходства палеонтологических и молекулярных датировок важнейших точек ветвления эволюционного древа тетрапод значительно возросла. А это значит, что ученые на верном пути.

Источник: Jason S. Anderson, Robert R. Reisz, Diane Scott, Nadia B. Frobisch, Stuart S. Sumida. A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders // Nature. 2008. V. 453. P. 515–518.

См. также:Как рыбы научились ходить, «Элементы», 11.04.2006.

Александр Марков

elementy.ru

Эволюция амфибий

Эволюция амфибий

Современные земноводные – остатки некогда процветавшего класса. Амфибии произошли от кистепёрых рыб – рипидистий. Древнейшие земноводные – ихтиостеги – известны с верхнего девона. Эти животные метровой длины имели боковую линию, хвост с плавником, но их конечности и пояса конечностей были построены по типу наземных животных. Скорее всего, ихтиостеги жили в воде, не покидая её надолго.

1

Слева направо: ихтиостега, лантанозух, мастодонзавр

Ихтиостеги дали начало двум основным ветвям земноводных, различающихся по строению черепа и конечностей. В позднем девоне появились лабиринтодонты, названные так из-за наличия складок в зубной ткани. Внешне они были похожи на крокодилов или саламандр. К настоящему времени известны сотни родов лабиринтодонтов, обитавших в заболоченных лесах, реках и озёрах конца палеозоя – начала мезозоя. От лабиринтодонтов в карбоне произошли батрахозавры или лягушкоящеры – вероятные предки пресмыкающихся.

2

Остатки батрахозавра

Вторая ветвь – лиссамфибии – дала начало трём современным отрядам земноводных: безногим, хвостатым и бесхвостым, а также нескольким ископаемым группам. Современных амфибий около 4200 видов.

Верхний палеозой – время расцвета амфибий. В это время появляются такие гиганты-хищники, как мастодонзавр, длина тела которого достигала 5 м. В триасе разнообразие земноводных резко сократилось и лишь в кайнозое наступило время их второго относительного расцвета.

www.ebio.ru

Смотрите также

• 
  Террария манипулятор древних
• 
  Древний космический корабль
• 
  Предания древних славян
• 
  Кластер древние люди
• 
  Племена древней греции
• 
  Хатшепсут древний египет
• 
  Усилить древний предмет
• 
  Затерянные древние города
• 
  Древние затерянные города
• 
  Древние буддийские храмы
• 
  Руны древние знаки